Difference between revisions of "Simulácia kolónie včiel"
(→Simulácia zakladania nového hniezda) |
(→Simulácia zakladania nového hniezda) |
||
(31 intermediate revisions by the same user not shown) | |||
Line 9: | Line 9: | ||
− | V rámci zadania | + | V rámci zadania som nasimulovala včeliu kolóniu a spôsob, akým sa rozrastá. Včely sú považované za vysoko sociálny hmyz. V rámci jednej kolónie existuje niekoľko kást (typov) včiel a každá má v kolónií svoju unikátnu úlohu. Pri náhlom úhyne jednej kasty či zmene pomeru jednotlivých kást v populácií je veľmi často celá kolónia odsúdená na zánik. |
− | Tri kasty včely medonosnej sú kráľovná (alebo často označovaná aj ako matka), robotnica a trúd. V každej kolónií je typicky len jedna matka v danom čase, hoci existujú určité výnimočné situácie, keď sa v kolónií nachádza viac matiek. V závislosti od ročného obdobia priemerná kolónia v letnom období obsahuje približne 40 až 60 tisíc robotníc a len niekoľko stoviek trúdov (predovšetkým v období rozmnožovania). | + | Tri kasty včely medonosnej sú kráľovná (alebo často označovaná aj ako matka), robotnica a trúd. V každej kolónií je typicky len jedna matka v danom čase, hoci existujú určité výnimočné situácie, keď sa v kolónií nachádza viac matiek. V závislosti od ročného obdobia priemerná kolónia v letnom období obsahuje približne 40 až 60 tisíc robotníc a len niekoľko stoviek trúdov (predovšetkým v období rozmnožovania)<ref>[http://sk.wikipedia.org/wiki/V%C4%8Dela_medonosn%C3%A1 Včela medonosná]. Získané 8. júna 2014.</ref>. Priemerné hniezdo pritom obsahuje plásty s celkovým počtom približne 100 000 buniek<ref>[http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:rpJOMkUG4sAJ:westmtnapiary.com/inside_the_hive.html+&cd=1&hl=en&ct=clnk&gl=cz Inside the honey bee hive]. Získané 8. júna 2014.</ref>. |
Vývoj jedinca prebieha prostredníctvom niekoľkých premien. Z vajíčka sa najprv vyliahne larva, ktorá sa po určitom čase zakuklí. Po vykuklení sa musí prehrýzť zo zaviečkovaného plástu. Doba potrebná na vývoj trúda, robotnice a kráľovnej je odlišná. | Vývoj jedinca prebieha prostredníctvom niekoľkých premien. Z vajíčka sa najprv vyliahne larva, ktorá sa po určitom čase zakuklí. Po vykuklení sa musí prehrýzť zo zaviečkovaného plástu. Doba potrebná na vývoj trúda, robotnice a kráľovnej je odlišná. | ||
Line 21: | Line 21: | ||
− | Robotnice majú počas svojho života niekoľko rolí. Bezprostredne po vykuklení začnú čistiť plást, z ktorého sa vykuklili. Potom sa z nich stáva krmička (do 4. dňa života) a zásobuje larvy potravou. Od 6. dňa života je kojičkou, teda zásobuje matku materskou kašičkou. Ďalej od 12. dňa je staviteľka a zúčastňuje sa na budovaní hniezda a nových plástov. Od 18. dňa sa presúva mimo hniezdo, najprv stráži vchod a od 21. dňa vyhľadáva potravu a dopravuje ju do hniezda. | + | Robotnice majú počas svojho života niekoľko rolí. Bezprostredne po vykuklení začnú čistiť plást, z ktorého sa vykuklili. Potom sa z nich stáva krmička (do 4. dňa života) a zásobuje larvy potravou. Od 6. dňa života je kojičkou, teda zásobuje matku materskou kašičkou. Ďalej od 12. dňa je staviteľka a zúčastňuje sa na budovaní hniezda a nových plástov. Od 18. dňa sa presúva mimo hniezdo, najprv stráži vchod a od 21. dňa vyhľadáva potravu a dopravuje ju do hniezda<ref>[http://cs.wikipedia.org/wiki/V%C4%8Dela_medonosn%C3%A1 Včela medonosná]. Získané 8. júna 2014.</ref>. |
Robotnice teda larvy kŕmia v závislosti od svojho veku a zároveň od prítomnosti feromónu, ktorý šíri matka. Pokiaľ robotnice tento feromón cítia, vedia, že v hniezde majú matku a larvy preto zbytočne neprekrmujú materskou kašičkou. Avšak keď matka starne a dosah feromónu slabne či matka z nejakého dôvodu umrie, včely prestanú po čase feromón cítiť a začnú nakladené larvy kŕmiť materskou kašičkou. Teoreticky sa môže stať, že nestinú stravu zmeniť v správnom okamihu a teda nová kráľovná sa nenarodí. Kolónia je tak odsúdená na zánik. | Robotnice teda larvy kŕmia v závislosti od svojho veku a zároveň od prítomnosti feromónu, ktorý šíri matka. Pokiaľ robotnice tento feromón cítia, vedia, že v hniezde majú matku a larvy preto zbytočne neprekrmujú materskou kašičkou. Avšak keď matka starne a dosah feromónu slabne či matka z nejakého dôvodu umrie, včely prestanú po čase feromón cítiť a začnú nakladené larvy kŕmiť materskou kašičkou. Teoreticky sa môže stať, že nestinú stravu zmeniť v správnom okamihu a teda nová kráľovná sa nenarodí. Kolónia je tak odsúdená na zánik. | ||
Line 33: | Line 33: | ||
=Definícia problému= | =Definícia problému= | ||
− | V rámci simulácie | + | V rámci simulácie budem modelovať reprodukčný cyklus včely medonosnej. Ako vidno z popisu vyššie, systém rozmnožovania včieľ je pomerne komplexný. Simulácia by mala okrem vizualizácie tohto zložitého predstavu slúžiť aj na popis toho, ako niektoré základné parametre vplývajú na veľkosť populácie. Konkrétne budem sledovať vplyv počiatočnej populácie, počtu plástov, prchavosť a dosah materského feromónu na zmenu populácie v hniezde. Ďalej sa pomocou simulácie budem snažiť nasimulovať vznik nového hniezda po vyrojení včiel (teda hniezdo s nenulovou počiatočnou populáciou, oplodnenou matkou, ale bez vybudovaných plástov). |
=Metóda= | =Metóda= | ||
Line 40: | Line 40: | ||
=Model= | =Model= | ||
+ | |||
+ | [[File:model.png|frame|Ukážka prebiehajúcej simulácie]] | ||
Model včelej kolónie pozostáva z nasledujúcich častí: | Model včelej kolónie pozostáva z nasledujúcich častí: | ||
Line 49: | Line 51: | ||
* na kráľovné sa larvy menia v 21. dni, ak v ôsmom dni vývoja množstvo dodaného peľu a nektáru prevyšovalo mnoštvo kráľovskej kašičky | * na kráľovné sa larvy menia v 21. dni, ak v ôsmom dni vývoja množstvo dodaného peľu a nektáru prevyšovalo mnoštvo kráľovskej kašičky | ||
* na robotnice sa larvy menia v 16. dni, ak v deviatom dni vývoja množstvo dodanej kráľovskej kašičky prevyšovalo mnoštvo peľu a nektáru | * na robotnice sa larvy menia v 16. dni, ak v deviatom dni vývoja množstvo dodanej kráľovskej kašičky prevyšovalo mnoštvo peľu a nektáru | ||
− | |||
== Základné zjednodušenia oproti reálnemu systému == | == Základné zjednodušenia oproti reálnemu systému == | ||
Line 72: | Line 73: | ||
Činnosť kráľovnej: | Činnosť kráľovnej: | ||
Prioritou pre kráľovnú je udržať si svoje postavenie v kolónií, preto ak sa kráľovné nachádzajú v oblasti, kde je prítomný feromón inej kráľovnej, snažia sa túto nepriateľskú kráľovnú vyhľadať a súperiť s ňou. V prípade súboja s 5 % pravdepodobnosťou zomrú obidve kráľovné, v opačnom prípade zomrie slabšia kráľovná. Sila kráľovnej narastá s vekom. | Prioritou pre kráľovnú je udržať si svoje postavenie v kolónií, preto ak sa kráľovné nachádzajú v oblasti, kde je prítomný feromón inej kráľovnej, snažia sa túto nepriateľskú kráľovnú vyhľadať a súperiť s ňou. V prípade súboja s 5 % pravdepodobnosťou zomrú obidve kráľovné, v opačnom prípade zomrie slabšia kráľovná. Sila kráľovnej narastá s vekom. | ||
− | Pokiaľ kráľovná necíti prítomnosť inej kráľovnej, venuje sa kladeniu vajíčok (v simulácií agentov typu larva). Môže naklásť maximálne 20 až 25 vajíčok, teda 1 vajičko za | + | Pokiaľ kráľovná necíti prítomnosť inej kráľovnej, venuje sa kladeniu vajíčok (v simulácií agentov typu larva). Môže naklásť maximálne 20 až 25 vajíčok, teda 1 vajičko za 50 tickov. |
Sila feromónu a jeho trvácnosť je nastaviteľná parametrami: | Sila feromónu a jeho trvácnosť je nastaviteľná parametrami: | ||
− | * pheromoneReach alebo dosah určuje, na koľko | + | * pheromoneReach alebo dosah určuje, na koľko políčok v okolí kráľovnej feromón dosiahne, pričom jeho sila klesá priamo úmerne vzdialenosti od kráľovnej |
* pheromoneElusivness alebo prchavosť určuje, o koľko percent klesne intenzita feromónu s každým tickom | * pheromoneElusivness alebo prchavosť určuje, o koľko percent klesne intenzita feromónu s každým tickom | ||
Line 90: | Line 91: | ||
Robotnice staršie ako 18 dní opúšťajú hniezdo, najprv aby ho strážili a potom aby nosili potravu pre ostatné včely. Táto funkcia robotníc nie je súčasťou simulácie a preto v 18. dni umierajú. | Robotnice staršie ako 18 dní opúšťajú hniezdo, najprv aby ho strážili a potom aby nosili potravu pre ostatné včely. Táto funkcia robotníc nie je súčasťou simulácie a preto v 18. dni umierajú. | ||
− | Pokiaľ je larva kŕmená prevažne kráľovskou kašičkou, vyvinie sa z nej nová kráľovná. V opačnom prípade sa z nej vyvinie robotnica. Pokiaľ larva nie je dostatočne kŕmená, uhynie. Hranica uhynutia sa nastavuje pomocou parametra larvaeMinimumFeedingInterval, ktorý určuje, aký dlhý interval vydrží larva bez kŕmenia. | + | Pokiaľ je larva kŕmená prevažne kráľovskou kašičkou, vyvinie sa z nej nová kráľovná. V opačnom prípade sa z nej vyvinie robotnica. Pokiaľ larva nie je dostatočne kŕmená, uhynie. Hranica uhynutia sa nastavuje pomocou parametra larvaeMinimumFeedingInterval, ktorý určuje, aký dlhý interval vydrží larva bez kŕmenia. |
== Globálne vstupné premenné == | == Globálne vstupné premenné == | ||
Line 96: | Line 97: | ||
Pre model sú potrebné nasledujúce vstupné premenné: | Pre model sú potrebné nasledujúce vstupné premenné: | ||
− | InitialNumberOfHoneyCombs | + | [[File:vstupy.png]] |
− | InitialQueenPopulation | + | |
− | InitialWorkerPopulation | + | * '''InitialNumberOfHoneyCombs''' určuje množstvo jednotlivých buniek plástu . Pri faktore zmenšenia 100 je štandardná hodnota tohto parametra 1000. |
− | InitialLarvaePopulation | + | * '''InitialQueenPopulation''' určuje počet oplodnených kráľovien na začiatku simulácie . Štandardne je v úli iba jedna kráľovná, po zvýšení počtu týmto parametrom môžeme sledovať, ako prebieha súboj medzi kráľovnami. |
− | larvaeMinimumFeedingInterval | + | * '''InitialWorkerPopulation''' určuje počet robotníc na začiatku simulácie Pri faktore zmenšenia 100 je štandardná hodnota tohto parametra 400 až 600. |
− | pheromoneElusivness | + | * '''InitialLarvaePopulation''' určuje počet lariev na začiatku simulácie . Parameter môže nadobúdať rôzne hodnoty v závislosti od toho, v akom štádiu chceme začať pozorovať proces zakladania nového úľa. |
− | pheromoneReach | + | * '''larvaeMinimumFeedingInterval''' určuje, aký dlhý interval vydrží larva bez kŕmenia . |
− | compact | + | * '''pheromoneElusivness''' určuje, akým tempom sa bude feromón vypustený kráľovnou vytrácať . |
− | waxLevelNeededForHoneyComb | + | * '''pheromoneReach''' určuje, aký bude dosah feromónu . |
− | showPheromoneReach | + | * '''compact''' určuje spôsob, akým kráľovná kladie vajíčka. Ak je režim compact zapnutý, kráľovná kladie vajíčka iba do buniek, ktoré susedia s bunkami s larvami. |
+ | * '''waxLevelNeededForHoneyComb''' určuje množstvo vosku, ktoré je potrebné na vytvrenie novej bunky plástu . | ||
+ | * '''showPheromoneReach''' ak je nastavené na ON, simulácia zobrazí oblak feromónu okolo kráľovnej . | ||
Bohužiaľ nebolo možné z dostupných zdrojov zistiť všetky potrebné hodnoty parametrov. Preto na používanie modelu by bolo potrebné dodatočné štúdium alebo výskum správania sa včelej kolónie. Niektoré z parametrov však je možné určiť na základe jednotlivých simulácií. | Bohužiaľ nebolo možné z dostupných zdrojov zistiť všetky potrebné hodnoty parametrov. Preto na používanie modelu by bolo potrebné dodatočné štúdium alebo výskum správania sa včelej kolónie. Niektoré z parametrov však je možné určiť na základe jednotlivých simulácií. | ||
Line 113: | Line 116: | ||
Model poskytuje nasledujúce výstupy: | Model poskytuje nasledujúce výstupy: | ||
− | + | [[File:vystupy.png]] | |
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
+ | * '''count larvae''' aktuálny počet lariev v simulácii | ||
+ | * '''count workers''' aktuálny počet robotníc | ||
+ | * '''count queens''' aktuálny počet kráľovien | ||
+ | * '''count larvae with [count workers-here = 0]''' počet lariev, ktoré práve nie sú kŕmené žiadnou robotnicou | ||
+ | * '''count patches with [queenID != -1]''' počet buniek plástu, na ktrých je feromón | ||
+ | * '''Workers''' graf zobrazujúci rozloženie rolí medzi robotníčkami | ||
+ | * '''Larvae''' graf zobrazujúci vývoj počtu lariev a počtu lariev, ktoré nie sú kŕmené | ||
+ | * '''Population''' zobrazuje vývoj počtu včiel celej populácie. | ||
== Inicializácia == | == Inicializácia == | ||
Inicializácia simulácie prebieha v procedúre to setup. V rámci inicializácie sa vykonávajú nasledujúce úkony: | Inicializácia simulácie prebieha v procedúre to setup. V rámci inicializácie sa vykonávajú nasledujúce úkony: | ||
− | * vymažú sa všetky príznaky | + | * vymažú sa všetky príznaky políčok a všetci agenti z prípadej predošlej simulácie a počet tickov sa nastaví na 0 |
− | * vytvoria sa bunky plástu tak, že sa najprv vypočíta veľkosť hniezda ako polovica druhej odmocniny z celkového množstva buniek plástu. Tým ziskame rozmedzie a v tomto rozmedzí okolo bodu 0,0 sa | + | * vytvoria sa bunky plástu tak, že sa najprv vypočíta veľkosť hniezda ako polovica druhej odmocniny z celkového množstva buniek plástu. Tým ziskame rozmedzie a v tomto rozmedzí okolo bodu 0,0 sa políčka premenia na bunky plástu, maximálne však v množstve do hodnoty vstupného parametru InitialNumberOfHoneyCombs. |
* vytvoria sa kráľovné v počte danom vstupným parametrom initialQueenPopulation. | * vytvoria sa kráľovné v počte danom vstupným parametrom initialQueenPopulation. | ||
* vytvorí sa požadovaný počet robotníc a priradí sa im náhodný vek. | * vytvorí sa požadovaný počet robotníc a priradí sa im náhodný vek. | ||
Line 163: | Line 167: | ||
− | V poslednej časti sa simuluje stavanie hniezda staršími robotnicami. Ak sa robotnica nachádza na políčku, ktoré ešte netvorí plást, ale susedí s plástom, robotnica zvýši množstvo vosku na tomto poli. Ak množstvo presiahne hodnotu zadanú v parametri, políčko sa zmení na bunku plástu. | + | V poslednej časti sa simuluje stavanie hniezda staršími robotnicami. Ak sa robotnica nachádza na políčku, ktoré ešte netvorí plást, ale susedí s plástom, robotnica zvýši množstvo vosku na tomto poli. Ak množstvo presiahne hodnotu zadanú v parametri, políčko sa zmení na bunku plástu. |
=Výsledky= | =Výsledky= | ||
Line 169: | Line 173: | ||
== Simulácia zakladania nového hniezda == | == Simulácia zakladania nového hniezda == | ||
− | Kolónia nebola schopná živiť larvy, ktoré sa vyinuli. Okolo času 8500 (6 dní) už bol počet | + | Kolónia nebola schopná živiť larvy, ktoré sa vyinuli. Okolo času 8500 (6 dní) už bol počet krmičiek lariev prakticky nulový. V čase 1800 (12.5 dňa) vyhynuli aj krmičky kráľovnej. Potom sa síce vykluli niektoré larvy, tie však už neboli nasledované ďalšou generáciou, keďže kráľovná už bola mŕtva a nebolo dosť potravy na to, aby sa vyvinula ďalšia kráľovná. |
− | + | Bolo vykonaných niekoľko simulácií s rôznym počiatočným počtom robotníc, všetky však mali rovnaký priebeh: | |
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
|- | |- | ||
! scope="col"| Počet robotníc | ! scope="col"| Počet robotníc | ||
− | ! scope="col"| Čas uhynutia | + | ! scope="col"| Čas uhynutia krmičiek lariev |
− | ! scope="col"| Čas uhynutia | + | ! scope="col"| Čas uhynutia krmičiek kráľovnej |
|- | |- | ||
! scope="row"| 1000 | ! scope="row"| 1000 | ||
Line 191: | Line 195: | ||
| style="text-align:right;" | 18 000 | | style="text-align:right;" | 18 000 | ||
|} | |} | ||
+ | |||
+ | [[File:novehniezdo_koniec.png|center|frame|Koniec simulácie s novým hniezdom a počiatočným stavom robotníc 500]] | ||
Takisto zvyšovanie počtu počiatočných buniek plástu nemalo vplyv na priebeh simulácie. | Takisto zvyšovanie počtu počiatočných buniek plástu nemalo vplyv na priebeh simulácie. | ||
Line 200: | Line 206: | ||
Cieľom bolo overiť, či simulácia s takýmito parametrami je stabilná, to znamená, že populácia alebo niektorá z kást, prípadne počet lariev nemá dlhodobo klesajúci charakter. | Cieľom bolo overiť, či simulácia s takýmito parametrami je stabilná, to znamená, že populácia alebo niektorá z kást, prípadne počet lariev nemá dlhodobo klesajúci charakter. | ||
− | + | {| class="wikitable" | |
+ | |- | ||
+ | ! scope="col"| Počet robotníc | ||
+ | ! scope="col"| Počet lariev po 50 dňoch | ||
+ | ! scope="col"| Počet robotníc po 50 dňoch | ||
+ | |- | ||
+ | ! scope="row"| 400 | ||
+ | | style="text-align:right;" | 370 | ||
+ | | style="text-align:right;" | 423 | ||
+ | |- | ||
+ | ! scope="row"| 500 | ||
+ | | style="text-align:right;" | 371 | ||
+ | | style="text-align:right;" | 434 | ||
+ | |- | ||
+ | ! scope="row"| 600 | ||
+ | | style="text-align:right;" | 354 | ||
+ | | style="text-align:right;" | 430 | ||
+ | |} | ||
+ | Ako vidno z výsledkov simulácie, po 50 dňoch v prípade 400 a 500 počiatočných robotníc sa počet lariev zvýšil na 370 resp. 371. V prípade 400 robotníc na počiatku sa po 50 dňoch ich počet zvýšil na 423. V prípade 500 a 600 robotníc na počiatku simulácie sa počet robotníc po 50 dňoch znížil na 434 resp. na 430. Toto zníženie môže byť spôsobené príliš rýchlym rozrastaním sa plástov. Kráľovná tak má viacej priestoru na kladenie vajíčok, zároveň je však pre robotnice ťažšie nájsť larvy a kŕmiť ich. | ||
+ | |||
+ | [[File:Starehniezdo_koniec.png|center|frame|Priebeh simulácie existujúceho hniezda s počiatočnými hodnotami 500 robotníčiek a 350 lariev]] | ||
− | + | =Záver= | |
+ | Počas tvorby modelu sa ukázalo, že simulovať tak zložitý systém ako je včelia kolónia, je náročné. Simulácia bola vyskúšaná veľakrát s rôznymi parametrami a nepodarilo sa nájsť nastavenie parametrov, ktoré by dlhodobo udržalo celú kolóniu pri živote. Ako dôvod vidím najmä to, že veľké množstvo skutočností a postupov muselo byť zjednodušených. Ako najväčší nedostatok modelu vidím malú flexibilitu robotníc. Model počíta s určitými vekovými hranicami, kedy sa robotnica prestane špecializovať na jednu činnosť a začne vykonávať druhú. V skutočnom hniezde však robotnice v prípade potreby vedia prebrať rôzne úlohy v závislosti od toho, čo je práve potrebné. V literatúre sa však neuvádza spôsob, akým sa robotnice dozvedia, že je nutná zmena ich správania. Výsledkom tohto zjednodušenia je, že po určitom čase je veľký nepomer medzi robotnicami, ktoré stavajú nové bunky plástu a tým rozširujú možnosti kráľovnej na kladenia vajíčok. Čim väčší je priestor na kladanie vajíčok, tým ťažšie robotnice-krmičky hľadajú larvy a tie potom odumierajú od hladu. | ||
− | + | Oproti stanovenému cieľu nebolo počas simulácie možné overiť vplyv zmeny dosahu feromónu. Aj keď bolo vidno, že v prípade, že boli v hniezde dve kráľovné, po krátkom čase nastal súboj, nepodarilo sa modelom nasimulovať situáciu, kedy by sa z larvy vyvinula kráľovná. Táto situácia nastávala preto, že larva kráľovnej si vyžaduje pravidelné kŕmenie a v simulácii vždy tieto larvy uhynuli na podvýživu, čo bolo spôsobené zjednodušením modelu popísaným vyššie. | |
=Kód= | =Kód= | ||
+ | [[File:kolonia.nlogo]] | ||
+ | |||
+ | =Zdroje= | ||
+ | <references/> |
Latest revision as of 23:01, 8 June 2014
Zadanie
- Názov simulácie: Simulácia kolónie včiel
- Predmet: 4IT495 Simulace systémů (LS 2013/2014)
- Autor: Lucia Banáková (xbanl00)
- Typ modelu: Multiagentný model
- Modelovací nástroj: Netlogo 5.5
- Zadanie: Kolónia včiel
V rámci zadania som nasimulovala včeliu kolóniu a spôsob, akým sa rozrastá. Včely sú považované za vysoko sociálny hmyz. V rámci jednej kolónie existuje niekoľko kást (typov) včiel a každá má v kolónií svoju unikátnu úlohu. Pri náhlom úhyne jednej kasty či zmene pomeru jednotlivých kást v populácií je veľmi často celá kolónia odsúdená na zánik.
Tri kasty včely medonosnej sú kráľovná (alebo často označovaná aj ako matka), robotnica a trúd. V každej kolónií je typicky len jedna matka v danom čase, hoci existujú určité výnimočné situácie, keď sa v kolónií nachádza viac matiek. V závislosti od ročného obdobia priemerná kolónia v letnom období obsahuje približne 40 až 60 tisíc robotníc a len niekoľko stoviek trúdov (predovšetkým v období rozmnožovania)[1]. Priemerné hniezdo pritom obsahuje plásty s celkovým počtom približne 100 000 buniek[2].
Vývoj jedinca prebieha prostredníctvom niekoľkých premien. Z vajíčka sa najprv vyliahne larva, ktorá sa po určitom čase zakuklí. Po vykuklení sa musí prehrýzť zo zaviečkovaného plástu. Doba potrebná na vývoj trúda, robotnice a kráľovnej je odlišná.
Kráľovná je ako jediná včeľa z kolónie schopná reprodukcie. Mladá (zatiaľ neoplodnená kráľovná) niekoľkokrát vyletí z hniezda za účelom párenia sa. Včeľa medonosná sa nepári s trúdmi z vlastného hniezda a v rámci týchto „páriacich letov“ ju oplodní hneď niekoľko trúdov. Spermie má matka uložené v špeciálnom orgáne, ktorý sa nazýva spermatheca. Spermie z jedného párenia vydržia kráľovnej niekoľko rokov.
Kráľovná kladie vajíčka do plástov. Pri kladení má teoreticky možnosť voľby dané vajíčko oplodniť alebo nie. Z neoplodneného vajíčka sa liahnu larvy budúcich trúdov (haploidní jedinci) a z oplodnených vajíčok sa neskôr vyvinú robotnice alebo nové kráľovné (diploidní jedinci). To, či sa z oplodneného vajíčka nakoniec stane kráľovná alebo robotnica je podmienené výživou, ktorou sú larvy kŕmené. Do veku 3 dní dostávajú všetky larvy výživnú materskú kašičku. Larvy robotníc sú po treťom dni kŕmené nektárom a peľom a kráľovná je naďalej kŕmená materskou kašičkou, čo spôsobí zásadný vývojový rozdiel – kráľovnej sa vyvinú reprodukčné orgány.
Robotnice majú počas svojho života niekoľko rolí. Bezprostredne po vykuklení začnú čistiť plást, z ktorého sa vykuklili. Potom sa z nich stáva krmička (do 4. dňa života) a zásobuje larvy potravou. Od 6. dňa života je kojičkou, teda zásobuje matku materskou kašičkou. Ďalej od 12. dňa je staviteľka a zúčastňuje sa na budovaní hniezda a nových plástov. Od 18. dňa sa presúva mimo hniezdo, najprv stráži vchod a od 21. dňa vyhľadáva potravu a dopravuje ju do hniezda[3].
Robotnice teda larvy kŕmia v závislosti od svojho veku a zároveň od prítomnosti feromónu, ktorý šíri matka. Pokiaľ robotnice tento feromón cítia, vedia, že v hniezde majú matku a larvy preto zbytočne neprekrmujú materskou kašičkou. Avšak keď matka starne a dosah feromónu slabne či matka z nejakého dôvodu umrie, včely prestanú po čase feromón cítiť a začnú nakladené larvy kŕmiť materskou kašičkou. Teoreticky sa môže stať, že nestinú stravu zmeniť v správnom okamihu a teda nová kráľovná sa nenarodí. Kolónia je tak odsúdená na zánik.
Pokiaľ kráľovná zacíti prítomnosť inej kráľovnej, vydá sa na súboj. V tomto súboji by mala umrieť slabšia kráľovná, ale môže sa stať, že umrú aj obidve. Podobný mechanizmus nastáva aj pri vykuklení mladej kráľovnej – všetky ostatné larvy kráľovien, ktoré sa ešte nestihli vykukliť pozabíja žihadlom.
Ďalšim dôležitým procesom je tzv. rojenie. Rojenie je prirodený proces rozmnožovania včelstva, pri ktorom včely z hniezda vyletia a v pôvodnom hniezde ponechajú zaviečkované plásty. Vyrojené včelstvo v novej destinácií musí znovu vystavať hniezdo a plásty.
Definícia problému
V rámci simulácie budem modelovať reprodukčný cyklus včely medonosnej. Ako vidno z popisu vyššie, systém rozmnožovania včieľ je pomerne komplexný. Simulácia by mala okrem vizualizácie tohto zložitého predstavu slúžiť aj na popis toho, ako niektoré základné parametre vplývajú na veľkosť populácie. Konkrétne budem sledovať vplyv počiatočnej populácie, počtu plástov, prchavosť a dosah materského feromónu na zmenu populácie v hniezde. Ďalej sa pomocou simulácie budem snažiť nasimulovať vznik nového hniezda po vyrojení včiel (teda hniezdo s nenulovou počiatočnou populáciou, oplodnenou matkou, ale bez vybudovaných plástov).
Metóda
Na simuláciu reprodukčného cyklu som si ako metódu vybrala multiagentnú simuláciu. K tomuto výberu prispelo niekoľko faktorov. V prvom rade správanie každej včely je relatívne jednoduché a priamočiare, komplexita celého systému do značnej miery vyplýva z veľkého množstva jedincov, ktorí spolu interagujú. To, akým spôsobom sa vyvinie interakcia dvoch jedincov (alebo jedinca a prostredia) nie je vopred úplne známe, pretože to závisích na mnohých sprievodných faktoroch, ako napríklad vek jedinca, poloha jedinca či prítomnosť materského feromónu. Nemalú úlohu pri výbere metódy zohral aj fakt, že simulácia sa musí odohrávať v priestore. Za simulačné prostredie bolo zvolené NetLogo.
Model
Model včelej kolónie pozostáva z nasledujúcich častí:
- plást tvoriaci prostredie simulácie (odlíšený žltou farbou)
- agenti larvy, robotnice a kráľovná. Larvy sú v simulácií zobrazené bielym symbolom x, robotnice sú vyobrazené ako včely s menšou veľkosťou, kráľovná je včeľa s väčšou veľkosťou.
V modeli vystupujú 3 základné typy agentov:
- larvy vznikajú, keď kráľovná nakladie vajíčko.
- na kráľovné sa larvy menia v 21. dni, ak v ôsmom dni vývoja množstvo dodaného peľu a nektáru prevyšovalo mnoštvo kráľovskej kašičky
- na robotnice sa larvy menia v 16. dni, ak v deviatom dni vývoja množstvo dodanej kráľovskej kašičky prevyšovalo mnoštvo peľu a nektáru
Základné zjednodušenia oproti reálnemu systému
Oproti reálnemu systému bolo nutné v modeli niektoré aspekty zjednodušiť. Prvým a najväčším zjednodušením je zmenšenie priestoru z toho vyplývajúci počet jedincov. V reálnom systéme sa nachádza počas leta až 60 000 robotníc a niekoľko trúdov, poprípade i matiek. Zároveň kráľovná (teda matka) je schopná naklásť 2 000 – 2 500 nových vajíčok každý deň. Tieto proporcie sú z výpočetného hľadiska nereálne a pre prijateľnú rýchlosť behu simulácie bolo nutné priestorové aspekty (veľkosť sveta) zmenšiť. Zároveň to však znamená znížiť aj celkovú populáciu. Vstupné parametre sú teda stotinou reálnych hodnôt.
Ďalším zjednodušením je čas v simulácií. Z obdobných dôvodov je najmenšia časová jednotka v simulácií ekvivalentom približne 1 minúty v reálnom systéme. Včely sa pohybujú veľmi rýchlo a rozhodne sa behom 1 minúty vedia premiestniť na veľkú vzdialenosť. V simulácií však prejdú len jeden krok a vykonajú len jednu akciu (tou môže občas byť aj pohyb samotný). Bohužiaľ jemnejšie rozšírenie času by značne spomalilo beh simulácie.
Aj keď v skutočnosti kráľovná kladie vajíčka, z ktorých sa vyvinú larvy, pre zjednodušenie je v simulácii aj vajíčko zastúpené larvou. Pre účely simulácie nie je rozdiel v správaní sa vajíčka a larvy. Zároveň, podľa veku je možné určiť, či by sa v skutočnosti jednalo o vajíčko alebo o larvu.
Z lariev sa môžu vyvinúť kráľovné, robotnice alebo trúdy. Celková populácia trúdov je však len malým zlomkom populácie robotníc a úloha trúdov po oplodnení matky je v reprodukčnom cykle veľmi malá, preto boli trúdy zo simulácie vynechané. Dôsledkom toho je, že mladé kráľovné v simulácií nevylietavájú z hniezda za účelom oplodnenia (z pohľadu simulácie to je len mierne zdržanie) a hneď od začiatku môžu klásť oplodnené vajíčka.
Robotnice po 18. dni života vylietavaú z hniezda, aby zabezpečili potravu pre ostatné včely. Táto ich činnosť nie je predmetom simulácie, preto robotnice v tomto veku v simulácii umierajú.
Ďalším zjednodušením je správanie kráľovnej pri vyliahnutí. V reálnom systéme by ako prvé pozabíjala žihadlom ostatné larvy budúcich kráľovien. V predkladanej simulácií sa súboj kráľovien odohráva na základe ucítenia feromónu inej, už vykuklenej kráľovny.
Popis správania sa agentov
Všetcia agenti majú spoločný príznak age, ktorý predstavuje vek. Pri každom ticku simulácie sa vek agentov zvýši o 1. Ďalej majú aj špecifické parametre, určujúce ich stav. Popis významu jednotlivých parametrov možno nájsť v kóde simulácie.
Činnosť kráľovnej: Prioritou pre kráľovnú je udržať si svoje postavenie v kolónií, preto ak sa kráľovné nachádzajú v oblasti, kde je prítomný feromón inej kráľovnej, snažia sa túto nepriateľskú kráľovnú vyhľadať a súperiť s ňou. V prípade súboja s 5 % pravdepodobnosťou zomrú obidve kráľovné, v opačnom prípade zomrie slabšia kráľovná. Sila kráľovnej narastá s vekom. Pokiaľ kráľovná necíti prítomnosť inej kráľovnej, venuje sa kladeniu vajíčok (v simulácií agentov typu larva). Môže naklásť maximálne 20 až 25 vajíčok, teda 1 vajičko za 50 tickov.
Sila feromónu a jeho trvácnosť je nastaviteľná parametrami:
- pheromoneReach alebo dosah určuje, na koľko políčok v okolí kráľovnej feromón dosiahne, pričom jeho sila klesá priamo úmerne vzdialenosti od kráľovnej
- pheromoneElusivness alebo prchavosť určuje, o koľko percent klesne intenzita feromónu s každým tickom
V prípade, že kráľovná nie je v súboji s inou kráľovnou, jej úlohou je klásť vajíčka do buniek plástov. Kráľovná za deň nakladie 2000 - 2500 vajíčok, čo pri faktore zmenšenia 100 predstavuje číslo 20 - 25. Miesto, kde kráľovná môže klásť vajíčka, je určené parametrom compact. Ak je prepínač compact nastavený na ON, kráľovná môže klásť vajíčka len do prázdnych buniek, ktoré susedia s bunkami už obsahujúcimi vajíčka. V opačnom prípade, ak je prepínač compact nastavený na OFF, môže kráľovná klásť vajíčka do ľubovolnej prázdnej bunky plástu. Kráľovná musí byť kŕmená robotnicami, v prípade, že nie je dostatočne kŕmená, uhynie. Kráľovná má nastavenú počiatočnú úroveň potravy, každý tick jej jedna robotnica v pŕíslušnom veku môže odovzdať jednu jednotku potravy a v každom ticku kráľovná spotrebuje jednotku potravy na svoj život. Ak úroveň potravy kráľovnej klesne na 0, kráľovná uhynie.
Robotnice majú svoje správanie určené vekom. Vo veku od jedného do štyroch dní kŕmia larvy buď kráľovskou kašičkou alebo zmesou nektáru a peľu. Robotnice kŕmia zmesou nektáru a peľu vtedy, keď je v danej bunke feromón od kráľovnej. Keď sa v bunke feromón od kráľovnej nenachádza (pretože je kráľovná ďaleko, alebo uhynula a už feromón nevypúšťa), robotnice kŕmia larvy kráľovskou kašičkou.
Vo veku od štyroch do 12 dní robotnica kŕmi kráľovnú. Robotnice vo veku od 12 do 18 dní budujú hniezdo. Na miesta, ktoré ešte nie sú bunkami, ale bezprostredne s nimi susedia, môžu v každý tick doniesť jednotku vosku. Pokiaľ množstvo vosku v danom mieste prekročí kritickú hranicu určenú vstupným parametrom waxLevelNeededForHoneyComb, z tohto miesta sa stáva bunka plástu. Do tejto bunky potom kráľovná môže naklásť vajíčko.
Robotnice staršie ako 18 dní opúšťajú hniezdo, najprv aby ho strážili a potom aby nosili potravu pre ostatné včely. Táto funkcia robotníc nie je súčasťou simulácie a preto v 18. dni umierajú.
Pokiaľ je larva kŕmená prevažne kráľovskou kašičkou, vyvinie sa z nej nová kráľovná. V opačnom prípade sa z nej vyvinie robotnica. Pokiaľ larva nie je dostatočne kŕmená, uhynie. Hranica uhynutia sa nastavuje pomocou parametra larvaeMinimumFeedingInterval, ktorý určuje, aký dlhý interval vydrží larva bez kŕmenia.
Globálne vstupné premenné
Pre model sú potrebné nasledujúce vstupné premenné:
- InitialNumberOfHoneyCombs určuje množstvo jednotlivých buniek plástu . Pri faktore zmenšenia 100 je štandardná hodnota tohto parametra 1000.
- InitialQueenPopulation určuje počet oplodnených kráľovien na začiatku simulácie . Štandardne je v úli iba jedna kráľovná, po zvýšení počtu týmto parametrom môžeme sledovať, ako prebieha súboj medzi kráľovnami.
- InitialWorkerPopulation určuje počet robotníc na začiatku simulácie Pri faktore zmenšenia 100 je štandardná hodnota tohto parametra 400 až 600.
- InitialLarvaePopulation určuje počet lariev na začiatku simulácie . Parameter môže nadobúdať rôzne hodnoty v závislosti od toho, v akom štádiu chceme začať pozorovať proces zakladania nového úľa.
- larvaeMinimumFeedingInterval určuje, aký dlhý interval vydrží larva bez kŕmenia .
- pheromoneElusivness určuje, akým tempom sa bude feromón vypustený kráľovnou vytrácať .
- pheromoneReach určuje, aký bude dosah feromónu .
- compact určuje spôsob, akým kráľovná kladie vajíčka. Ak je režim compact zapnutý, kráľovná kladie vajíčka iba do buniek, ktoré susedia s bunkami s larvami.
- waxLevelNeededForHoneyComb určuje množstvo vosku, ktoré je potrebné na vytvrenie novej bunky plástu .
- showPheromoneReach ak je nastavené na ON, simulácia zobrazí oblak feromónu okolo kráľovnej .
Bohužiaľ nebolo možné z dostupných zdrojov zistiť všetky potrebné hodnoty parametrov. Preto na používanie modelu by bolo potrebné dodatočné štúdium alebo výskum správania sa včelej kolónie. Niektoré z parametrov však je možné určiť na základe jednotlivých simulácií.
Výstupy modelu
Model poskytuje nasledujúce výstupy:
- count larvae aktuálny počet lariev v simulácii
- count workers aktuálny počet robotníc
- count queens aktuálny počet kráľovien
- count larvae with [count workers-here = 0] počet lariev, ktoré práve nie sú kŕmené žiadnou robotnicou
- count patches with [queenID != -1] počet buniek plástu, na ktrých je feromón
- Workers graf zobrazujúci rozloženie rolí medzi robotníčkami
- Larvae graf zobrazujúci vývoj počtu lariev a počtu lariev, ktoré nie sú kŕmené
- Population zobrazuje vývoj počtu včiel celej populácie.
Inicializácia
Inicializácia simulácie prebieha v procedúre to setup. V rámci inicializácie sa vykonávajú nasledujúce úkony:
- vymažú sa všetky príznaky políčok a všetci agenti z prípadej predošlej simulácie a počet tickov sa nastaví na 0
- vytvoria sa bunky plástu tak, že sa najprv vypočíta veľkosť hniezda ako polovica druhej odmocniny z celkového množstva buniek plástu. Tým ziskame rozmedzie a v tomto rozmedzí okolo bodu 0,0 sa políčka premenia na bunky plástu, maximálne však v množstve do hodnoty vstupného parametru InitialNumberOfHoneyCombs.
- vytvoria sa kráľovné v počte danom vstupným parametrom initialQueenPopulation.
- vytvorí sa požadovaný počet robotníc a priradí sa im náhodný vek.
- vytvoria sa larvy v požadovanom množstve. V prípade, že je zapnutý mód compact, sa larvy vytvárajú len v bunkách, ktré už s larvou susedia. Výnimkou je prvá larva, ktorá je umiestnená náhodne na pláste.
Iterácia simulácie
Jeden krok iterácie predstavuje jednu časovú jednotku. Ako už bolo spomínané, jedná sa o približný ekvivalent 1 minúty v reálnom systéme.
Samotná simulácia po inicializácii pozostáva z nasledujúcich opakujúcich sa krokov:
V prvej časti sa simuluje pohyb a činnosti kráľovien.
- kráľovná sa presunie podľa toho, či zacíti feromón inej kráľovnej alebo nie. Ak áno, hľadá túto kráľovnú s cieľom súboja. V opačnom prípade hľadá najbližšiu bunku plástu vhodnú na nakladenie vajíčka. Po nasmerovaní spraví jeden krok.
- následne vypustí feromón. Pre všetky polia v okolí v polomere určenom vstupným parametrom zvýši množstvo feromónu o hodnotu, ktorá je nepriamo úmerná vzdialenosti od kráľovnej.
- potom simulácia prepočíta množstvo feromónu - zníži jeho množstvo na základe parametra pheromoneElusivness. Ak je nastavené zobrazovanie feromónu, prepočíta sa farba polí, na ktorých je feromón
- ak sa v bunke nachádza iná kráľovná, nasleduje súboj. Po súboji zomiera jedna alebo obidve kráľovné.
V druhej časti sa simuluje pohyb robotníc.
- robotnica sa posunie v závislosti od svojej roly v kolónii. Ak je jej úlohou kŕmiť iné larvy, hľadá bunky, v ktorých larvy sú, zároveň je tu však obmedzenie, že jednu larvu môžu kŕmiť súčasne maximálne 3 robotnice. Ak je jej úlohou kŕmiť kráľovnú, letí tam, kde cíti najvyššie množstvo feromónu. Ak sa v jej okolí feromón nenachádza, letí na náhodnú bunku plástu vo svojom okolí. Ak je úlohou robotnice rozširovať hniezdo, hľadá políčko, ktoré ešte nie je bunkou plástu, ale leží v susedstve takejto bunky. Ak sa jej úlohou stáva zásobovanie hniezda, jej úloha v rámci simulácie končí a robotnica umiera.
V tretej časti sa simuluje život lariev.
- zistí sa budúca kasta larvy v závislosti od množstva kráľovskej kašičky, peľu a nektáru, ktorý má k dispozícii
- z lariev, ktoré sú v primeranom veku pre svoju kastu sa vykuklia buď kráľovné alebo robotnice
- kráľovná naloží vajíčka, ak ešte nedosiahla svoju dennú kapacitu kladenia
Vo štvrtej časti sa simuluje príjem potravy.
- robotnice, ktoré podľa veku majú kŕmiť larvy a nachádzajú sa na bunke, kde larva je, dodajú larve konkrétny typ potravy v závislosti od toho, či sa v bunke nachádza feromón.
- robotnice, ktoré majú kŕmiť kráľovnú a nachádzajú sa na bunke, kde je aj kráľovná, kráľovnú nakŕmia v prípade, že je to potrebné
- skontroluje sa množstvo potravy, ktoré majú k dispozícii kráľovné. Ak ho nemajú, umierajú na podvýživu.
- podobne sa kontroluje množstvo potravy, ktoré má k dispozícii každá larva. Ak larva nebola kŕmená aspoň raz za daný interval, umiera.
V poslednej časti sa simuluje stavanie hniezda staršími robotnicami. Ak sa robotnica nachádza na políčku, ktoré ešte netvorí plást, ale susedí s plástom, robotnica zvýši množstvo vosku na tomto poli. Ak množstvo presiahne hodnotu zadanú v parametri, políčko sa zmení na bunku plástu.
Výsledky
Simulácia zakladania nového hniezda
Kolónia nebola schopná živiť larvy, ktoré sa vyinuli. Okolo času 8500 (6 dní) už bol počet krmičiek lariev prakticky nulový. V čase 1800 (12.5 dňa) vyhynuli aj krmičky kráľovnej. Potom sa síce vykluli niektoré larvy, tie však už neboli nasledované ďalšou generáciou, keďže kráľovná už bola mŕtva a nebolo dosť potravy na to, aby sa vyvinula ďalšia kráľovná.
Bolo vykonaných niekoľko simulácií s rôznym počiatočným počtom robotníc, všetky však mali rovnaký priebeh:
Počet robotníc | Čas uhynutia krmičiek lariev | Čas uhynutia krmičiek kráľovnej |
---|---|---|
1000 | 8 000 | 18 000 |
500 | 8 000 | 18 000 |
100 | 8 000 | 18 000 |
Takisto zvyšovanie počtu počiatočných buniek plástu nemalo vplyv na priebeh simulácie. Dôvodom je, že vyvinutie larvy trvá pomerne dlho v porovnaní s časom, počas ktorého je robotnica schopná larvu živiť. Za normálnych okolností sa priebežne rodia mladé robotnice, ktoré kŕmia ešte nevyvinuté larvy. V prípade novovznikajúceho hniezda je ich nedostatok. V realite v takomto prípade ostatné robotnice vypomáhajú s kŕmením lariev. Toto však v modeli nie je realizované, preto model nie je vhodný na simuláciu zakladania nového hniezda. Na to by bolo potrebné doimplementovať flexibilitu v činnostiach pracovníc.
Simulácia hniezda uprostred života
V bežnom hniezde je približne 100 000 buniek plástov, 40 – 60 tisíc robotníc a okolo 35 tisíc lariev. Cieľom bolo overiť, či simulácia s takýmito parametrami je stabilná, to znamená, že populácia alebo niektorá z kást, prípadne počet lariev nemá dlhodobo klesajúci charakter.
Počet robotníc | Počet lariev po 50 dňoch | Počet robotníc po 50 dňoch |
---|---|---|
400 | 370 | 423 |
500 | 371 | 434 |
600 | 354 | 430 |
Ako vidno z výsledkov simulácie, po 50 dňoch v prípade 400 a 500 počiatočných robotníc sa počet lariev zvýšil na 370 resp. 371. V prípade 400 robotníc na počiatku sa po 50 dňoch ich počet zvýšil na 423. V prípade 500 a 600 robotníc na počiatku simulácie sa počet robotníc po 50 dňoch znížil na 434 resp. na 430. Toto zníženie môže byť spôsobené príliš rýchlym rozrastaním sa plástov. Kráľovná tak má viacej priestoru na kladenie vajíčok, zároveň je však pre robotnice ťažšie nájsť larvy a kŕmiť ich.
Záver
Počas tvorby modelu sa ukázalo, že simulovať tak zložitý systém ako je včelia kolónia, je náročné. Simulácia bola vyskúšaná veľakrát s rôznymi parametrami a nepodarilo sa nájsť nastavenie parametrov, ktoré by dlhodobo udržalo celú kolóniu pri živote. Ako dôvod vidím najmä to, že veľké množstvo skutočností a postupov muselo byť zjednodušených. Ako najväčší nedostatok modelu vidím malú flexibilitu robotníc. Model počíta s určitými vekovými hranicami, kedy sa robotnica prestane špecializovať na jednu činnosť a začne vykonávať druhú. V skutočnom hniezde však robotnice v prípade potreby vedia prebrať rôzne úlohy v závislosti od toho, čo je práve potrebné. V literatúre sa však neuvádza spôsob, akým sa robotnice dozvedia, že je nutná zmena ich správania. Výsledkom tohto zjednodušenia je, že po určitom čase je veľký nepomer medzi robotnicami, ktoré stavajú nové bunky plástu a tým rozširujú možnosti kráľovnej na kladenia vajíčok. Čim väčší je priestor na kladanie vajíčok, tým ťažšie robotnice-krmičky hľadajú larvy a tie potom odumierajú od hladu.
Oproti stanovenému cieľu nebolo počas simulácie možné overiť vplyv zmeny dosahu feromónu. Aj keď bolo vidno, že v prípade, že boli v hniezde dve kráľovné, po krátkom čase nastal súboj, nepodarilo sa modelom nasimulovať situáciu, kedy by sa z larvy vyvinula kráľovná. Táto situácia nastávala preto, že larva kráľovnej si vyžaduje pravidelné kŕmenie a v simulácii vždy tieto larvy uhynuli na podvýživu, čo bolo spôsobené zjednodušením modelu popísaným vyššie.
Kód
Zdroje
- ↑ Včela medonosná. Získané 8. júna 2014.
- ↑ Inside the honey bee hive. Získané 8. júna 2014.
- ↑ Včela medonosná. Získané 8. júna 2014.