Difference between revisions of "Velká kyslíková katastrofa"
(→Přežití anaerobních organismů následovaná Velkou kyslíkovou katastrofou) |
(→Agenti) |
||
| (19 intermediate revisions by the same user not shown) | |||
| Line 1: | Line 1: | ||
| − | Přítomnost kyslíku na Zemi považujeme za samozřejmost. Kyslík však v zemské atmosféře chyběl téměř polovinu života naší planety. Když Země před přibližně 4,5 miliardami let vznikala, měla výrazně odlišné podmínky než na které jsme zvyklí dnes. V té době měla Země redukční atmosféru, která se skládala z oxidu uhličitého, metanu a vodní páry, na rozdíl od dnešní atmosféry, která se skládá především z dusíku a kyslíku. Přestože sluneční světlo štěpilo vodní páru v atmosféře na kyslík a vodík, kyslík rychle reagoval s metanem a uzavřel se v zemské kůře, takže v atmosféře nezanechal téměř žádné stopy. Tohle vše se změnilo s nástupem jednoho z nejdůležitějších organismů na naší planetě: '''Sinice'''. | + | Přítomnost kyslíku na Zemi považujeme za samozřejmost. Kyslík však v zemské atmosféře chyběl téměř polovinu života naší planety. Když Země před přibližně 4,5 miliardami let vznikala, měla výrazně odlišné podmínky než na které jsme zvyklí dnes. V té době měla Země redukční atmosféru, která se skládala z oxidu uhličitého, metanu a vodní páry, na rozdíl od dnešní atmosféry, která se skládá především z dusíku a kyslíku. Přestože sluneční světlo štěpilo vodní páru v atmosféře na kyslík a vodík, kyslík rychle reagoval s metanem a uzavřel se v zemské kůře, takže v atmosféře nezanechal téměř žádné stopy. Tohle vše se změnilo s nástupem jednoho z nejdůležitějších organismů na naší planetě: '''Sinice'''. <ref name = naturkkeekk > Olejarz, J., Iwasa, Y., Knoll, A. H., & Nowak, M. A. <i> The Great Oxygenation Event as a consequence of ecological dynamics modulated by planetary change. </i> Nature Communications, 2021, 12(1). https://doi.org/10.1038/s41467-021-23286-7 </ref> |
| − | Vzhledem k tomu, že před 2,7 miliardami let, kdy se vyvinuly sinice, byl život zcela anaerobní, předpokládá se, že kyslík působil jako jed a vyhubil velkou část anaerobního života, čímž došlo k vymírání. Pro vědce se ukázalo jako obtížný úkol odhadnout konkrétní linie, které zanikly, vzhledem k nedostatku konkrétních fosilních důkazů mikroorganismů. Přeci se ale vytvořily podmínky, které byly zralé pro další velký krok v evoluci: aerobní metabolismus. | + | Vzhledem k tomu, že před 2,7 miliardami let, kdy se vyvinuly sinice, byl život zcela anaerobní, předpokládá se, že kyslík působil jako jed a vyhubil velkou část anaerobního života, čímž došlo k vymírání. Pro vědce se ukázalo jako obtížný úkol odhadnout konkrétní linie, které zanikly, vzhledem k nedostatku konkrétních fosilních důkazů mikroorganismů. Přeci se ale vytvořily podmínky, které byly zralé pro další velký krok v evoluci: aerobní metabolismus. <ref name = naturkkeekk > Olejarz, J., Iwasa, Y., Knoll, A. H., & Nowak, M. A. <i> The Great Oxygenation Event as a consequence of ecological dynamics modulated by planetary change. </i> Nature Communications, 2021, 12(1). https://doi.org/10.1038/s41467-021-23286-7 </ref> |
| Line 20: | Line 20: | ||
* '''Sinice''' | * '''Sinice''' | ||
Sinice jako agenti měli několik funkcí | Sinice jako agenti měli několik funkcí | ||
| − | + | * Reprodukce | |
Reprodukce je závislá na nastavitelné míře reprodukce a množství energie | Reprodukce je závislá na nastavitelné míře reprodukce a množství energie | ||
| − | + | * Pohyb | |
| − | + | * Zisk energie jak z živin tak i z fotosyntézy | |
Zisk energie z živin zavisí na množství živin v prostředí. Energie z fotosyntézy na míře produkce kyslíku. | Zisk energie z živin zavisí na množství živin v prostředí. Energie z fotosyntézy na míře produkce kyslíku. | ||
| − | + | * Smrt z nedostatku energie nebo změny klimatu | |
Pokud je energie nulová, sinice umíra. Pokud začne doba ledová, sinice začnou umírat. | Pokud je energie nulová, sinice umíra. Pokud začne doba ledová, sinice začnou umírat. | ||
| − | + | * Produkce kyslíku | |
Produkce kyslíku závisí na nastavitelné míře produkce kyslíku. | Produkce kyslíku závisí na nastavitelné míře produkce kyslíku. | ||
* '''Anaerobní organismy''' | * '''Anaerobní organismy''' | ||
Anaerobní organismy měli tyto funkce | Anaerobní organismy měli tyto funkce | ||
| − | + | * Reprodukce | |
Reprodukce je závislá na nastavitelné míře reprodukce a množství energie | Reprodukce je závislá na nastavitelné míře reprodukce a množství energie | ||
| − | + | * Pohyb | |
| − | + | * Zisk energie z živin | |
Zisk energie z živin zavisí na množství živin v prostředí. | Zisk energie z živin zavisí na množství živin v prostředí. | ||
| − | + | * Smrt z nedostatku energie, intolerance na kyslík nebo změny klimatu | |
| − | Tolerance na kyslík je nastavitelná veličina. Pohybuje se v intervalu od 0-10 %. https://www.msdmanuals.com/professional/infectious-diseases/anaerobic-bacteria/overview-of-anaerobic-bacteria | + | Tolerance na kyslík je nastavitelná veličina. Pohybuje se v intervalu od 0-10 %. <ref name = bushh > Bush, L. M., & Vazquez-Pertejo, M. T. . <i> Overview of Anaerobic Bacteria. </i> MSD Manual Professional Edition. 2023 https://www.msdmanuals.com/professional/infectious-diseases/anaerobic-bacteria/overview-of-anaerobic-bacteria </ref> |
| − | + | * Změna tvaru v případě dostatečného množství kyslíku v atmosféře | |
| − | Změna tvaru organismu na "smutný obličej" nastane, když míra kyslíku v atmosféře překročí 1 %. https://www.msdmanuals.com/professional/infectious-diseases/anaerobic-bacteria/overview-of-anaerobic-bacteria | + | Změna tvaru organismu na "smutný obličej" nastane, když míra kyslíku v atmosféře překročí 1 %. <ref name = bushh > Bush, L. M., & Vazquez-Pertejo, M. T. . <i> Overview of Anaerobic Bacteria. </i> MSD Manual Professional Edition. 2023 https://www.msdmanuals.com/professional/infectious-diseases/anaerobic-bacteria/overview-of-anaerobic-bacteria </ref> |
== Prostředí == | == Prostředí == | ||
| Line 72: | Line 72: | ||
== Parametry == | == Parametry == | ||
* '''Počáteční hladina kyslíku''' | * '''Počáteční hladina kyslíku''' | ||
| − | Počáteční hladina kyslíku je podle literatury vždy nastavena na 0.0001 %. | + | Počáteční hladina kyslíku je podle literatury vždy nastavena na 0.0001 %. <ref name="oxzz"> Pavlov, A. N., & Kasting, J. F. <i> Mass-Independent Fractionation of Sulfur Isotopes in Archean Sediments: Strong Evidence for an Anoxic Archean Atmosphere. </i> ''Astrobiology'', 2002, 2(1), 27–41. https://doi.org/10.1089/153110702753621321 </ref> <ref name="odxzz"> Zhang, S., Wang, X., Bjerrum, C. J., Hammarlund, E. U., Costa, M., Connelly, J. A., Zhang, B., Su, J., & Canfield, D. E. <i> Sufficient oxygen for animal respiration 1,400 million years ago. </i> ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'',2016, 113(7), 1731–1736. https://doi.org/10.1073/pnas.1523449113 </ref> |
* '''Maximální hladina kyslíku''' | * '''Maximální hladina kyslíku''' | ||
| − | Maximální hladina kyslíku je podle literatury 10 %. | + | Maximální hladina kyslíku je podle literatury 10 %. <ref name = goee > Ossa Ossa, Frantz; Spangenberg, Jorge E.; Bekker, Andrey; König, Stephan; Stüeken, Eva E.; Hofmann, Axel; Poulton, Simon W.; Yierpan, Aierken; Varas-Reus, Maria I.; Eickmann, Benjamin; Andersen, Morten B.; Schoenberg, Ronny <i> Moderate levels of oxygenation during the late stage of Earth's Great Oxidation Event </i> ''Earth and Planetary Science Letters'', 594, 117716. https://doi.org/10.1016/j.epsl.2022.117716 </ref> |
* '''Sinice a živiny''' | * '''Sinice a živiny''' | ||
| − | Sinice mají podle literatury nastavené, že ze živin získávájí 0-20 % energie. | + | Sinice mají podle literatury nastavené, že ze živin získávájí 0-20 % energie a z fotosyntézy zbylých 80-100 % . <ref name = czanoo >Quintana, N., Van Der Kooy, F., Van De Rhee, M. D., Voshol, G. P., & Verpoorte, R. <i> Renewable energy from Cyanobacteria: energy production optimization by metabolic pathway engineering. </i> Applied Microbiology and Biotechnology, 2011, 91(3), 471–490. https://doi.org/10.1007/s00253-011-3394-0 </ref> |
| − | |||
* '''Anaerobní organismy a živiny''' | * '''Anaerobní organismy a živiny''' | ||
| − | Anaerobní organismy mají podle literatury nastavené, že ze živin získávájí 80-100 % energie. | + | Anaerobní organismy mají podle literatury nastavené, že ze živin získávájí 80-100 % energie. <ref name = aneroo > Decker, K., Jungermann, K., & Thauer, R. K. <i> Energy production in anaerobic organisms. </i> Angewandte Chemie, 1970, 9(2), 138–158. https://doi.org/10.1002/anie.197001381 </ref> |
* '''Tolerance kyslíku''' | * '''Tolerance kyslíku''' | ||
| − | Kyslík začne být pro anaerobní organismy toxický když dosáhne 1 % v atmosféře. | + | Kyslík začne být pro anaerobní organismy toxický když dosáhne 1 % v atmosféře. <ref name = bushh > Bush, L. M., & Vazquez-Pertejo, M. T. . <i> Overview of Anaerobic Bacteria. </i> MSD Manual Professional Edition. 2023 https://www.msdmanuals.com/professional/infectious-diseases/anaerobic-bacteria/overview-of-anaerobic-bacteria </ref> |
== Scénář velké kyslíkové katastrofy == | == Scénář velké kyslíkové katastrofy == | ||
| Line 106: | Line 105: | ||
[[File:grrhhašše.png|center|]] | [[File:grrhhašše.png|center|]] | ||
| + | |||
| + | == Smyčka velké kyslíkové katastrofy == | ||
| + | Pokud se sinice rozmnožují velmi rychlým tempem, tak se nekonečně opakují GOE s dobami ledovými. | ||
| + | |||
| + | [[File:grrhddašše.png|center|]] | ||
=Závěr= | =Závěr= | ||
| + | V tomto projektu jsem vytvořil multiagentní simulaci pomocí programu NetLogo ke studiu dopadu vývoje kyslíku u sinic prostřednictvím fotosyntézy, který vedl k významným změnám v zemské atmosféře a masovému vymírání. Cílem simulace bylo prozkoumat dynamiku mezi anaerobními organismy a sinicemi produkujícími kyslík a simulovat možné prostředí během Velké kyslíkové katastrofy. | ||
| + | |||
| + | Do simulace jsem začlenil různé parametry a globální proměnné pro řízení simulace, včetně maximální velikosti populací anaerobních organismů, hladiny kyslíku, tolerance kyslíku, rychlosti produkce kyslíku a dynamiky živin. Tyto parametry nám umožnily manipulovat a pozorovat různé scénáře a jejich dopad na ekosystém. | ||
| + | |||
| + | V průběhu simulace se organismy pohybovaly, konzumovali živiny, rozmnožovaly se a čelily smrti v závislosti na úrovni energie, dostupnosti živin a toleranci kyslíku. Zavedli jsme kyslíkový práh, abychom určili, kdy se začne projevovat pravděpodobnost smrti anaerobních organismů v důsledku vysoké hladiny kyslíku. | ||
| + | |||
| + | Navíc jsem vytvořil možnost vykreslit do grafu hladinu kyslíku v čase a počet organismů a živin, což umožňuje vizuální sledování její dynamiky během simulace. | ||
| + | |||
| + | Simulace umožnila nahlédnout do důsledků vývoje kyslíku u sinic, například do možného vymírání anaerobních organismů, když hladina kyslíku překročí určité prahové hodnoty. Úpravou parametrů jsme mohli sledovat, jak změny v dostupnosti živin, velikosti populace a toleranci kyslíku ovlivňují výsledky. | ||
| + | |||
| + | Celkově tento projekt poukazuje na možnosti agentového modelování a simulace pro pochopení složitých ekologických procesů a historických událostí. Simulace slouží jako užitečný nástroj pro studium dynamiky vývoje kyslíku a jeho vlivu na rané ekosystémy Země a usnadňuje další zkoumání a experimentování s různými scénáři a nastavením parametrů. | ||
| + | |||
| + | Budoucí vylepšení simulace by mohla zahrnovat začlenění dalších ekologických faktorů, jako jsou změny prostředí, vytvoření více agentů a parametrů prostředí, aby se vytvořil komplexnější model dynamiky ekosystému během přechodu na okysličenou atmosféru. | ||
=Kód= | =Kód= | ||
| − | [[Media: | + | [[Media:cyannoo.nlogo]] |
| + | |||
| + | =Zdroje= | ||
Latest revision as of 19:55, 12 June 2023
Přítomnost kyslíku na Zemi považujeme za samozřejmost. Kyslík však v zemské atmosféře chyběl téměř polovinu života naší planety. Když Země před přibližně 4,5 miliardami let vznikala, měla výrazně odlišné podmínky než na které jsme zvyklí dnes. V té době měla Země redukční atmosféru, která se skládala z oxidu uhličitého, metanu a vodní páry, na rozdíl od dnešní atmosféry, která se skládá především z dusíku a kyslíku. Přestože sluneční světlo štěpilo vodní páru v atmosféře na kyslík a vodík, kyslík rychle reagoval s metanem a uzavřel se v zemské kůře, takže v atmosféře nezanechal téměř žádné stopy. Tohle vše se změnilo s nástupem jednoho z nejdůležitějších organismů na naší planetě: Sinice. [1]
Vzhledem k tomu, že před 2,7 miliardami let, kdy se vyvinuly sinice, byl život zcela anaerobní, předpokládá se, že kyslík působil jako jed a vyhubil velkou část anaerobního života, čímž došlo k vymírání. Pro vědce se ukázalo jako obtížný úkol odhadnout konkrétní linie, které zanikly, vzhledem k nedostatku konkrétních fosilních důkazů mikroorganismů. Přeci se ale vytvořily podmínky, které byly zralé pro další velký krok v evoluci: aerobní metabolismus. [1]
Contents
Definice problému
Velká kyslíková katastrofa (Great Oxygenation event; GOE) je období, kdy v zemské atmosféře a mělkém oceánu poprvé došlo k nárůstu množství kyslíku. Tento proces začal přibližně před 2,460-2,426 miliardami let a skončil přibližně před 2,060 miliardami let. Před tímto obdobím se odhaduje, že množství kyslíku v atmosféře se pohyboval okolo 0,0001 %. Geologické a chemické důkazy naznačují, že se v zemské atmosféře začal hromadit biologicky produkovaný molekulární kyslík a změnil ji ze slabě redukční atmosféry prakticky bez kyslíku na atmosféru oxidační, která obsahovala hojné množství kyslíku, přičemž na konci GOE dosahoval obsah kyslíku až 10 % současného obsahu v atmosféře.
Zatímco se obecně předpokládá, že GOE byla důsledkem oxygenní fotosyntézy předků sinic, přítomnost sinic v období Archea před GOE je velmi kontroverzní téma. Předpokládá se, že sinice se vyvinuli před cca. 2,8 miliardami let.
Je dokonce možné, že navýšení kyslíku v atmosféře mohlo vést k době ledové, která byla smrtelnou i pro sinice. Tento fakt jsem se rozhodl zakomponovat do simulace.
Metoda
Pro modelování GOE, jsem vybral prostředí NetLogo, ve kterém se mohla sledovat závislost anaerobních organismů na množství kyslíku v atmosféře.
Model
Agenti
- Sinice
Sinice jako agenti měli několik funkcí
- Reprodukce
Reprodukce je závislá na nastavitelné míře reprodukce a množství energie
- Pohyb
- Zisk energie jak z živin tak i z fotosyntézy
Zisk energie z živin zavisí na množství živin v prostředí. Energie z fotosyntézy na míře produkce kyslíku.
- Smrt z nedostatku energie nebo změny klimatu
Pokud je energie nulová, sinice umíra. Pokud začne doba ledová, sinice začnou umírat.
- Produkce kyslíku
Produkce kyslíku závisí na nastavitelné míře produkce kyslíku.
- Anaerobní organismy
Anaerobní organismy měli tyto funkce
- Reprodukce
Reprodukce je závislá na nastavitelné míře reprodukce a množství energie
- Pohyb
- Zisk energie z živin
Zisk energie z živin zavisí na množství živin v prostředí.
- Smrt z nedostatku energie, intolerance na kyslík nebo změny klimatu
Tolerance na kyslík je nastavitelná veličina. Pohybuje se v intervalu od 0-10 %. [2]
- Změna tvaru v případě dostatečného množství kyslíku v atmosféře
Změna tvaru organismu na "smutný obličej" nastane, když míra kyslíku v atmosféře překročí 1 %. [2]
Prostředí
- Základní nastavení
Pro simulaci prostoru na Zemi před velkou kyslíkovou katastrofou, bylo důležité začít s větším množstvím anaerobních organismů a menšího množství sinic. Poté bylo nutné nastavit další parametry agentů.
Živiny byly náhodně rozprostřeny po prostoru, kde zelený patch zobrazoval živiny a hnědý patch bez živin. Živiny se ale mohly doplňovat podle nastaveného času, kdy se živiny znovu objeví.
- Doba Ledová
Poté co se hladina kyslíku dostane na 10 %, prostředí se změní na bílé a všechny organismy co ještě přežili, začnou pomalu umírat.
- Velká kyslíková katastrofa (GOE)
Poté co nastane doba ledová a sinice se dostanou pod kritické číslo, program vyhodí zprávu "Great Oxygenation Event" a prostředí se dostane do základního nastavení jen z přeživšími anaerobními organismy.
- Přežití anaerobních organismů
Pokud se anaerobní organismy dostanou nad hranici maximální počtu, program vyhodí zprávu "Anaerobic organisms have survived!" a nastaví se menší počet anaerobních organismů. Tento scénář pak loopuje do té doby než sinice ovládnou prostředí.
Výsledky
Parametry
- Počáteční hladina kyslíku
Počáteční hladina kyslíku je podle literatury vždy nastavena na 0.0001 %. [3] [4]
- Maximální hladina kyslíku
Maximální hladina kyslíku je podle literatury 10 %. [5]
- Sinice a živiny
Sinice mají podle literatury nastavené, že ze živin získávájí 0-20 % energie a z fotosyntézy zbylých 80-100 % . [6]
- Anaerobní organismy a živiny
Anaerobní organismy mají podle literatury nastavené, že ze živin získávájí 80-100 % energie. [7]
- Tolerance kyslíku
Kyslík začne být pro anaerobní organismy toxický když dosáhne 1 % v atmosféře. [2]
Scénář velké kyslíkové katastrofy
Při tomto scénáři musí mít sinice větší míru reprodukce než ostatní organismy.
Na grafu je vidět jak stoupá počet sinic a při dosažení hranice tolerance na kyslík začne počet anaerobních organismů rapidně klesat. Poté se sinice dále rozmnožují až nastane doba ledová, kdy také začnou rapidně vymírat, což je také vidět v grafu.
Přežití anaerobních organismů
Při tomto scénáři musí mít anaerobní organismy větší míru reprodukce než sinice a vysokou toleranci na kyslík.
V grafu jsou vidět 4 vrcholy v reprodukci anaerobních organismů
- První zaznamenává rychlý nárůst anaerobních organismů a poté prudký pokles nastavený programem
- Druhý zaznamenává další nárust, který je pozastaven nárustem kyslíku v atmosféře. Ten způsobí dobu ledovou, která způsobí pokles sinic. Vzhledem k rychlé reprodukci anaerobních organismů se v jejich počtu vytvoří ustálená úroveň.
- Poté co skončí doba ledová se mohou anaerobní organismy zase rapidně rozmnožovat, což má za následek 3. i 4. vrchol grafu.
Přežití anaerobních organismů následovaná Velkou kyslíkovou katastrofou
Pokud jsou míry reprodukce podobné, je možné, že se nejdřív populace anaerobních organismů dostane na hranici maximálního počtu a rychle klesne. Potom už sinice produkují dostatečné množství kyslíku, které je pro anaerobní organismy toxické.
Smyčka velké kyslíkové katastrofy
Pokud se sinice rozmnožují velmi rychlým tempem, tak se nekonečně opakují GOE s dobami ledovými.
Závěr
V tomto projektu jsem vytvořil multiagentní simulaci pomocí programu NetLogo ke studiu dopadu vývoje kyslíku u sinic prostřednictvím fotosyntézy, který vedl k významným změnám v zemské atmosféře a masovému vymírání. Cílem simulace bylo prozkoumat dynamiku mezi anaerobními organismy a sinicemi produkujícími kyslík a simulovat možné prostředí během Velké kyslíkové katastrofy.
Do simulace jsem začlenil různé parametry a globální proměnné pro řízení simulace, včetně maximální velikosti populací anaerobních organismů, hladiny kyslíku, tolerance kyslíku, rychlosti produkce kyslíku a dynamiky živin. Tyto parametry nám umožnily manipulovat a pozorovat různé scénáře a jejich dopad na ekosystém.
V průběhu simulace se organismy pohybovaly, konzumovali živiny, rozmnožovaly se a čelily smrti v závislosti na úrovni energie, dostupnosti živin a toleranci kyslíku. Zavedli jsme kyslíkový práh, abychom určili, kdy se začne projevovat pravděpodobnost smrti anaerobních organismů v důsledku vysoké hladiny kyslíku.
Navíc jsem vytvořil možnost vykreslit do grafu hladinu kyslíku v čase a počet organismů a živin, což umožňuje vizuální sledování její dynamiky během simulace.
Simulace umožnila nahlédnout do důsledků vývoje kyslíku u sinic, například do možného vymírání anaerobních organismů, když hladina kyslíku překročí určité prahové hodnoty. Úpravou parametrů jsme mohli sledovat, jak změny v dostupnosti živin, velikosti populace a toleranci kyslíku ovlivňují výsledky.
Celkově tento projekt poukazuje na možnosti agentového modelování a simulace pro pochopení složitých ekologických procesů a historických událostí. Simulace slouží jako užitečný nástroj pro studium dynamiky vývoje kyslíku a jeho vlivu na rané ekosystémy Země a usnadňuje další zkoumání a experimentování s různými scénáři a nastavením parametrů.
Budoucí vylepšení simulace by mohla zahrnovat začlenění dalších ekologických faktorů, jako jsou změny prostředí, vytvoření více agentů a parametrů prostředí, aby se vytvořil komplexnější model dynamiky ekosystému během přechodu na okysličenou atmosféru.
Kód
Zdroje
- ↑ 1.0 1.1 Olejarz, J., Iwasa, Y., Knoll, A. H., & Nowak, M. A. The Great Oxygenation Event as a consequence of ecological dynamics modulated by planetary change. Nature Communications, 2021, 12(1). https://doi.org/10.1038/s41467-021-23286-7
- ↑ 2.0 2.1 2.2 Bush, L. M., & Vazquez-Pertejo, M. T. . Overview of Anaerobic Bacteria. MSD Manual Professional Edition. 2023 https://www.msdmanuals.com/professional/infectious-diseases/anaerobic-bacteria/overview-of-anaerobic-bacteria
- ↑ Pavlov, A. N., & Kasting, J. F. Mass-Independent Fractionation of Sulfur Isotopes in Archean Sediments: Strong Evidence for an Anoxic Archean Atmosphere. Astrobiology, 2002, 2(1), 27–41. https://doi.org/10.1089/153110702753621321
- ↑ Zhang, S., Wang, X., Bjerrum, C. J., Hammarlund, E. U., Costa, M., Connelly, J. A., Zhang, B., Su, J., & Canfield, D. E. Sufficient oxygen for animal respiration 1,400 million years ago. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2016, 113(7), 1731–1736. https://doi.org/10.1073/pnas.1523449113
- ↑ Ossa Ossa, Frantz; Spangenberg, Jorge E.; Bekker, Andrey; König, Stephan; Stüeken, Eva E.; Hofmann, Axel; Poulton, Simon W.; Yierpan, Aierken; Varas-Reus, Maria I.; Eickmann, Benjamin; Andersen, Morten B.; Schoenberg, Ronny Moderate levels of oxygenation during the late stage of Earth's Great Oxidation Event Earth and Planetary Science Letters, 594, 117716. https://doi.org/10.1016/j.epsl.2022.117716
- ↑ Quintana, N., Van Der Kooy, F., Van De Rhee, M. D., Voshol, G. P., & Verpoorte, R. Renewable energy from Cyanobacteria: energy production optimization by metabolic pathway engineering. Applied Microbiology and Biotechnology, 2011, 91(3), 471–490. https://doi.org/10.1007/s00253-011-3394-0
- ↑ Decker, K., Jungermann, K., & Thauer, R. K. Energy production in anaerobic organisms. Angewandte Chemie, 1970, 9(2), 138–158. https://doi.org/10.1002/anie.197001381
